Los hongos fundamentales en la fertilidad y productividad del suelo

    1. Resumen
    2. Introducción
    3. Los hongos cosmopolitas en el ecosistema terrestre
    4. Impacto del ambiente en la actividad fúngica
    5. La micobiota y los fertilizantes agrícolas
    6. La clasificación clásica de los hongos
    7. Las levaduras en el suelo
    8. Ecología de las levaduras en el suelo
    9. La actividad de los hongos en la fertilidad del suelo
    10. Literatura citada

    Resumen

    Los hongos son esenciales para la naturaleza, dada su capacidad para mineralizar toda clase de materia orgánica con lo que contribuyen al equilibrio de los ciclos biogeoquímicos. El objetivo de este breve ensayo es mostrar en lo general la importancia de los hongos para la fertilidad del suelo, en la agricultura y el ambiente. Por el potencial enzimático que tienen codificado en su genoma, tienen incluso uso para eliminar xenobitcos que dañan el equilibrio natural.

    Palabras clave: mineralización, microbiota fúngica, suelo, ambiente.

    I. Introducción

    En suelos agrícolas cultivados de textura que permita la aereación los hongos constituyen la mayor parte de la biomasa microbiana total en ese ambiente. Sin embargo las técnicas en microbiología del tipo cuenta viable en placa para el conteo de otros grupos como bacterias y algas sugieren lo contrario, que los hongos no son los habitantes más dominantes del suelo, aunque si se usan otros métodos para medir el crecimiento microbianos, los hongos aportan mas del 50% de la biomasa en el suelo, en principio por el diámetro de sus filamentos y extensa red que generan predominan en el lecho en descomposición en los estratos orgánicos de suelos boscosos o selváticos en general, son los principales agentes de la mineralización de materia orgánica en ambientes ácidos, los hongos filamentosos establecen una red de micelio constituida por cadenas de hifas independientes.

    El micelio se subdivide en células individuales por las paredes transversales o septos; pero algunos géneros de hongos no son septadas. Las hifas de los hongos sin septos son continuas y multinucleadas, sin paredes transversales, son anchas con un diámetro mayor a los filamentos de los actinomicetos. Las hifas individuales pueden ser vegetativas o fértiles que producen esporas sexuales o asexuales.

    En la naturaleza las conidias o esporas asexuales son abundantes, se diseminan con facilidad en cualquier ambiente adheridas a microscópicas arcillas, restos de materia orgánica, polen, insectos voladores, etc. Las esporas sexuales no son comunes.

    En medios de cultivo del laboratorio a base de una relativa elevada concentración de azucares, extracto de levadura, sales de amonio y/o nitrato el micelio es incoloro pero las esporas asexuales están coloreadas4-10. El tamaño de la colonia, la forma, el aspecto y color son propias de cada grupo taxonómico, en contraste con la morfología colonial bacterias que las hace indistinguibles excepto por algunos géneros, los hongos se diferencian con relativa facilidad en géneros y especies1-3.

    II. Los hongos cosmopolitas en el ecosistema terrestre

    Las técnicas en el estudio de la micobiota tienen limitaciones para describir los géneros de un ambiente específico, ningún método es 100% correcto, incluso la masa de la hifa, su capacidad bioquímica.

    El método común para enumerarla es la cuenta viable en placa (CVP) que requiere diluir el suelo en una solución amortiguadora esterilizada en medio de cultivo sólido con antibióticos ya sea del tipo bacteriostático como: para inhibir a bacterias y actinomicetos. como la penicilina, la novobiocina, y estreptomicina un colorante ácido de la clase de del rosa de bengala, al acidificar el medio de cultivo a pH 4.0 solo desarrollan algunas bacterias pero no actinomicetos5-13.

    Los cálculos de la población de hongos en cualquier suelo con basa en la CVP tiene severas críticas ya que las colonias que crecen sobre el agar provienen de un derivado de la espora, de un fragmento de micelio vegetativo, en la naturaleza se desconoce bajo que estado fisiológico latente o activo estaba la unidad fúngica viable en la muestra original, por lo cual el solo agitar el tubo de la dilución causa un error al estimar la población fúngica ya que la agitación, rompe el micelio y los cuerpos que contienen esporas en un número indeterminado de fragmentos, cada uno de los cuales genera una colonia, los géneros que liberan numerosas esporas aparecen con facilidad en elevada densidad en placa, en consecuencia los hongos que esporulan en abundancia como Penicillium y Aspergillus spp y se aíslan con frecuencia por estas razones, los resultados de la CVP se interpretan con precaución, con base en las limitaciones de esta técnica.

    Los hongos se investigan en diversas formas si hacer diluciones de suelo, algunas de las cuales apoya la caracterización de la micobiota. Los métodos para observar directamente al microscopio la superficie del suelo in situ y dada la escasez de aparatos especiales limitan la información sobre su situación en la naturaleza, como es el método de portaobjetos enterrado de Rossi-Cholodny que permite observar parte de la diversidad fúngica en circunstancias cercanas al estado natural; esta técnica facilita la visualización de las hifas, el arreglo espacial de los microorganismos en el suelo14-16.

    Otros métodos por el contrario se realizan para el aislamiento de sus hifas y esporas en medio de cultivo sólido en caja de petri, o el cultivo de hongo en medio de cultivo en cilindro de plástico o de vidrio perforado enterrado en un agrícola. A pesar de las limitaciones de la CVP se demuestra la abundancia de una variedad géneros que no esporulan y que son de importancia como agentes biogeoquímicos17-20.

    La diversidad de géneros de hongos reportados se da con base en la amplia gama de técnicas diseñadas con ese objetivo, mediante la CVP, que permite cierto grado de cuantificación. La estimación de la densidad fúngica indican la existencia en el suelo de poblaciones que varían desde unos 20,000 hasta 1,000,000 de propágulos fúngicos/gramo de suelo, un propágulo es: una espora, una hifa o un fragmento de hifa capaz de dar origen a una colonia., los valores del CVP de los hongo representan un pequeño porcentaje de las cifras bacterianas, sin dejar de recordar que estos cálculos son relativos.

    Los métodos empleados para estimar la longitud de las hifas o la biomasa fúngica total en los horizontes del suelo, indican cálculos que varían con la técnica usada, con el tipo de suelo, su profundidad y la estación del año. Se reporta que la longitud del micelio fúngico varía de 10 a 100m/g de suelo superficial, aunque se informa de valores mayores a 500 a 1,000 m. si el filamento tiene un diámetro promedio de 5µ, una gravedad específica de 1.2 con base al intervalo de 10 a 100m/g, de suelo, el peso de los hongos es de aproximadamente 500 a 5,000 kg/Ha de suelo superficial, los filamentos fúngicos constituyen una parte significativa de la masa del suelo aunque parte de esas hifas no es viable1-2.

    El micelio está relacionado con las arcillas, los filamentos se unen físicamente para dar lugar a los agregados del suelo, ciertas géneros fúngicos crecen en o sobres partículas de detritus orgánico pero otros lo hacen con arcillas13géneros y especies fúngicas de hábitats contrastantes como los habitantes de los pantanos, arrozales, de regiones con bajo nivel de sales o exageradamente alto, como en el desierto, en la Antártica y la tundra, en donde ciertos géneros fúngicos son dominantes aunque diferentes y la existencia de géneros cosmopolitas típicos en ecosistemas.3-6




    III. Impacto del ambiente en la actividad fúngica

    La actividad fisiológica de la micobiota en diferentes ecosistemas es dependiente del tipo de metabolismo de los hongos y del ambiente fisicoquímico que les rodea en un tiempo determinado. Los géneros existentes su densidad en un tipo de suelo esta relacionado con sus propiedades físicas y químicas. Un género de hongo específico capaz de supervivir, adaptarse y crecer en un ecosistema depende del ambiente que le rodea.

    Las principales influencias internas que se imponen a la comunidad de hongos son: nivel y clase de la materia orgánica, concentración del ion hidrógeno o pH, la aplicación de cierto clase de fertilizantes orgánicos e inorgánicos, el grado de humedad. aireación, variación de temperatura, posición en el perfil del suelo, estación del año y composición de la vegetación nativa o cultivada25-30.

    Los hongos son heterótrofos obtienen la energía de crecimiento por oxidación de compuestos orgánicas de carbono determinada y su disponibilidad.

    En general, el número de hongos filamentosos en el suelo depende del tipo y nivel de concentración de la materia orgánica utilizable; aunque los hongos existen en áreas pobres en materia orgánica, en los suelos agrícolas la mineralización fúngica mejora el status de nutrientes inorgánicos al incorporar éstos a los cultivos vegetales, mientras que los abonos verdes u otros compuestos de carbono en esos suelos, incrementa la composición de los géneros de la micobiota que afectan el dominio relativo de: Penicillium, Trichoderma, Aspergillus, Fusarium y Mucor18-22.

    La actividad fúngica de mineralización de la materia orgánica es mayor en la primavera y otoño, donde por las condiciones propicias de la temperatura y humedad, la red de hifas invade esos detrituts orgánicos lo que favorece la riqueza del suelo en minerales.

    Algunos géneros de hongos son abundantes con la adición de fuentes orgánicas de carbono, que disminuyen después de aumento inicial, otros géneros de hongos mantienen elevadas densidades de población por periodos largos con la incorporación de restos vegetales.20

    Esta respuesta fúngica depende de la composición química de los residuos de plantas incorporados al suelo y de factores ambientales; los hongos, dominan en la diversidad de la microbiota al adicionar carbono orgánico sencillo en ambientes ácidos si existe una suficiente cantidad de nitrógeno en formas combinadas inorgánicas y/u orgánicas. Mientras que la concentración del ion hidrógeno es un factor que regulan la actividad, el tipo de micobiota, ciertos géneros de hongos se desarrollan en un amplio intervalo de pH, desde extremo ácido al alcalino., pero en medio de cultivo artificial, existen aquellos que crecer en valores de pH de 2.0-3.0 otros son activos a pH de 9.0 o más, por ello las bacterias y los actinomicetos no son comunes en ambientes ácidos, en estas áreas donde los hongos dominan a la comunidad microbiana, no es porque este es un pH óptimo para este grupo, sino derivado de la ausencia de la competencia microbiana por las reservas de carbono orgánico la tolerancia de esos hongos a la elevada concentración de ion hidrógeno y el estrecho intervalo de pH de supervivencia de bacterias y actinomicetos, así los hongos constituyen mas del 50 del porcentaje de la comunidad microbiana, son responsables de la mineralización de la materia orgánica sencilla y compleja en suelo ácido, las especies fúngica individuales son menos tolerantes a elevadas concentración del ion hidrógeno, comparadas con la comunidad total de hongos, la sensibilidad al pH es crítica en la actividad de los hongos fitopatógenos que se originan en el suelo, los que por el intervalo de pH en el que se desarrollan, son más virulentos en una condición ambiental ácida, que neutra o alcalina.6-9

    Algunos hongos fitopatógenos como Plasmodiophora brassicae crecen sin problema en suelos ácidos, mientras que la enfermedad que causa es rara o leve en suelos agrícolas con pH ligeramente alcalino de 7.5. Otros fitopatógenos crecen mejor en suelos neutros, mientras que ciertas géneros y especies de hongos que atacan proliferan en sitios con pH alcalino, ahí la acidificación es una práctica fisicoquímica de control biológico de esos hongos, por lo que la recomendación de encalamiento o de acidificación del suelo, no es indicada para la micobiota patógena vegetal de actividad fermentativa que no les afecta negativamente el cambio de pH16-19.

    IV. La micobiota y los fertilizantes agrícolas.

    La aplicación de fertilizantes químicos (FQ) cambia la cantidad y diversidad de la micobiota del suelo en respuesta a la acidificación y/o de la adición de nutrientes orgánicos. El tratamiento con FQ con sales de amonio cambia el número de hongos que estimula la oxidación microbiana de compuestos de nitrógeno que favorece la formación de ácido nítrico y la frecuente aplicación de FQ como el amonio induce el crecimiento de los hongos, reduce el número de bacterias y actinomicetos20-24.

    El cuadro 4.1 muestra que los hongos requieren de la humedad en el suelo, por el efecto directo sobre su crecimiento y actividad de mineralización de la materia orgánica. Cuando el nivel del agua es pobre, los hongos lo toleran sin problema, al mejorar el status de humedad del suelo se favorece el aumento en el número de hongos, aunque persistan en condición árida o semiárida, son activos en ambientes con bajo contenido de agua.15

    En el extremo opuesto, la excesiva humedad, impide la difusión del O2 para los aeróbicos lo que inhibe su actividad de mineralización como los Mucorales .26

    Cuadro 1. Cambios en la población de hongos en suelo de pastizales, a diferente nivel de humedad.12

    UFC* de hongos/g x 103

    % de

    Total

    Unidades

    Disminuyen con

    Esporas

    humedad del suelo

    hifales

    la humedad

    % del total

    8.9

    99

    60

    39

    39

    11.2

    89

    57

    32

    36

    18.5

    142

    113

    29

    20

    24.2

    149

    133

    16

    10

    27.1

    173

    153

    20

    12

    *UFC=unidades formadoras de colonias

    Los hongos son aerobios estrictos, con algunas excepciones de géneros y especies, el O217 los estimula, sí las hifas tiene acceso al aire, esta dependencia del O2 explica porque los hongos se ubican a pocos centímetros de la superficie, el O2 es la causa principal de la ausencia de hongos en suelos no drenadas, en ciénagas y pantanos.

    En suelos minerales inundados la densidad fúngica es reducida y su actividad biogeoquímica no es importante. Algunos hongos superviven durante largos períodos en esa circunstancia desfavorable, lo que está relacionado con síntesis de esporas. Si un suelo inundado se drena, los hongos crecen rápidamente.30

    En general los géneros y especies de hongos del suelo son mesófilos, no son comunes los termófilos en el suelo sólo variantes se seleccionan durante la mineralización de materia orgánica o abono que genera el calor, estos hongos se multiplican a 50°C y 55°C, no existen en abono de alta temperatura. Los hongos crecen activamente a 37°C están localizados en lo horizontes superficiales donde el calentamiento es considerable durante los meses de verano por el sol en los suelos tropicales y subtropicales, la temperatura del suelo en la superficie es alta por el calentamiento solar para que los termófilos se desarrollen en latitudes templadas, como los géneros de; Aspergillus, Chaetomium, Mucor, Penicillium, y Cladosporium, su abundancia en relación al total d aumenta con la profundidad en el horizonte del suelo.6 Existen una selección en el perfil de acuerdo con intervalo de temperatura favorable para los géneros particulares de la micobiota.

    Los hongos en suelos agrícolas son más numerosos en la superficie, aunque con frecuencia se observan cifras elevadas en el horizonte B de pastizales como se indica en el cuadro 4.2. En el subsuelo, esa población se mantiene incluso a profundidad de más de un metro, en la superficie existe una amplia diversidad de géneros, diferentes a los detectados a mayor profundidad en el perfil al mismo tiempo, cambian la micobiota dominante, la concentración de hongos en las capas superiores del perfil es, resultado de abundancia de materia orgánica aprovechable la explicación de los cambios cualitativos en la comunidad de la micobiota en los horizontes esta asociada con los adaptación de un género de hongo específico para crecer a baja presión parcial de O2 o elevada concentración de CO2 de los lugares profundos del suelo.

    El efecto del CO2 sobre la micobiota se divide en categorías, con base en su distribución vertical 27-29: a) hongos comunes en todo el perfil, b) los que son numerosos en los superiores o mantillo superficial, poco frecuentes bajo de los 5 cm, y c) aquellos raros en las regiones superiores y comunes a mayor profundidad. Los hongos superficiales del grupo b) se inhiben por el CO2 mientras que los hongos de las zonas subterráneas lo toleran los hongos del tipo a y c dominan debajo de la superficie por su tolerancia al CO2 8. El crecimiento del micelio o la germinación de esporas son inhibidos por el CO2 pero estimula a otros géneros; así, el CO2 es un agente de selección de los hongos de un sitio particular, la influencia de la profundidad sobre la abundancia, diversidad de géneros fúngicos, se relaciona con la concentración de materia orgánica y con la composición de los gases de la atmósfera del suelo12-14.

    La estación del año tiene un impacto sobre los hongos del suelo, el calor de la primavera los estimula a crecer, pero la sequía en el verano o el frío del invierno reducen su número, así la disponibilidad de materia orgánica para los hongos es función de la estación, del tipo de carbono orgánico abundante en el otoño por raíces muertas y restos del cultivo agrícola, por ello el número de hongos se eleva en el otoño, en la primavera, disminuye en el período seco del verano como muestra cuadro 4.2, ciertos suelos los hongos activos en el verano disminuye en regiones de inviernos fríos, con el clima cálido en primavera hongos son otra vez activos19-21.

    El dominio de uno u otro grupo depende del tipo de cubierta vegetal, cierta micobiota está asociada con comunidades vegetales especificas, otro no esta afectada por la vegetación. Los suelos que se cultivan intensivamente con maíz o trigo, indican que la avena tiene una acción selectiva sobre la micobiota del suelo, el género dominante con este cereal es Aspergillus fumigatus, mientras con el maíz, el género común es Penicillium funiculosum, ello depende de las excreciones específicas de las raíces, y de los componentes químicos de los tejidos en descomposición.

    Cuadro 2. Distribución de los hongos en los perfiles de dos suelos 25

    UFC* hongos/g x 103

    Profundidad

    Horizonte

    Mayo

    Junio

    Julio

    Agosto

    Septiembre

    30

    30

    20

    30

    30

    Cultivados

    0-7

    A

    35

    6

    10

    15

    22

     7-14

    A

    30

    6

    6

    4

    5

    14-28

    A

    3

    2

    3

    3

    6

    33-52

    A

    2

    2

    1

    5

    5

    52-68

    B

    1

    6

    0

    3

    5

    68-84

    B

    0

    0

    1

    2

    5

    Pastizales

    0-7

    A

    19

    15

    38

    44

    7

     7-14

    A

    12

    7

    13

    10

    4

    14-28

    A

    13

    4

    5

    5

    4

    33-52

    A

    6

    19

    7

    19

    21

    52-68

    B

    4

    18

    17

    12

    25

    68-84

    B

    9

    18

    37

    21

    14

    *UFC=unidades formadoras de colonias

    V. La clasificación clásica de los hongos

    Se reporta amplia información sobre los géneros y especies de hongos que dominan en los suelo. Aunque la micobiota dominante no es el total se define parcialmente, la mayoría de los aislados son :Hyphomiycetes o Zygomycetes, medios de cultivo sólidos pertenecen a los Hyphomycetes que generan esporas asexuales, los géneros de esta clase, tienen micelio es septado, las conidias son esporas asexuales se forma sobre estructuras llamadas conidióforos. Los Zygomycetes generan esporas tanto sexual como asexualmente.

    El sistema de clasificación de Ainsworth1 señala que en el suelo se aislanan de otras clases, rara crecen en la mayoría de los medios de cultivo sólidos inoculados con suelo. Los géneros frecuentes aislados con los métodos convencionales, son de importancia en la mineralización de la materia orgánica vegetal.

    1. Hyphomicetes. No se concoe su estado sexual, forman un micelio con esporas en ramas especiales o esporóforos que no producen esporas, ejemplos:. Alternaria, Aspergillus, Botryotrichum, Botrytis, Cladosporium, Curvularia, Cylindrocarpon, Epicoccum, Fusarium, Fusidium, Geotrichum, Gliocladium, Gliomastix, Graphium, Helminthosporium, Humicola, Metarrhizum, Monilia, Myrothecium, Paecilomyces, Penicillum, Rhizoctonia, Scopulariopsis, Stachybotrys, Stemphylium, Trichoderma, Trichothecium, Verticillum.

    2. Coelomycetes. No se conoce su estado sexual, las esporas se ubican en picnidios o acérvulos. Ejemplo: Coniothyrium, Phoma.

    3. Zygomycetes. Las esporas sexuales o zigosporas ejemplos:. Absidia, Cunninghamella, Mortierella, Mucor, Rhizopus, Zygorhynchus.

    4. Pyrenomycetes. Tienen esporas sexuales o ascosporas. Chaetomiuum, Thielavia.

    5. Oomycetes.. Poseen células móviles biflageladas llamadas zoosporas, en el estado sexual son oosporas ejemplo: Pythium.

    6.. Chytridiomycetes. Poseeb zoosporas uniflageladas o llamadas oosporas. Por lo común se les conoce como chitridos

    7. Hymenomycetes. Las esporas sexuales se conocen como basidiosporas. También se les denomina basidiomicetos.

    8. Acrasiomycetes. Tiene una fase ameboide de vida libre la cual, al combinarse, forma un pseudoplasmodio.

    Los medios de cultivo usados en los laboratorios de micología son selectivos para cada tipo nutricional aparecen determinados grupos hongos, las técnicas convencionales no muestran la importancia de los basidiomicetos, clasificados como Himenomicetos en los suelos forestales y de sabana, la omisión es un problema el tamaño de los basidiomicetos en comparación con la dimensión microscópica de aquellos que adaptados a los medios de cultivo artificiales, la distribución de los Himenomicetos se estimar por observación directa de su fructificación.

    Los hongos que forman setas comunes en bosques, pastizales tienen actividad que se regula por la disponibilidad de carbono orgánico, la humedad y la temperatura. La investigación fisiológica de los hongos superiores en la mineralización inicial de la madera, en específico la lignina y en la asociación mutualista conocida como micorriza, entre los Himenomicetos del suelo los ejemplos son : Agrocybe, Ceratobasidium, Coniophora, Yphodontia, Marasmius y Pistillaria3,17,23,28

    Los Chitridiomicetos raramente se cultivan medios artificiales de laboratorio, pero si con cebos de queratina, quitina o celofán. Estos cebos favorecen el desarrollo de un número limitado de chitridios que tienen afinidad por estos compuestos. Los géneros comunes mas son: Chytridium, Chytriomyces, Karlingiomyces, Nowakowskiella, Olpidium, Rhizophyctis y Rhizophydium.

    Los Acrasiomicetros son hongos mucilaginosos multicelulares, son un grupo singular del suelo. En una etapa de su ciclo de vida existen como una amiba individual con semejanza con las verdaderas. Estas se unen forman un cuerpo fructífero en el cual el hongo genera esporas, que dan lugar a la amiba móvil en ambientes favorables.

    Para demostrar su existencia se utilizan bacterias; el medio de cultivo es una bacteria comestible, por este método se detectan los hongos mucilaginosos comunes en suelos forestales poco comunes en pastizales, pero si en los bosques de zonas templadas en las capas de materia orgánica, en las hojas. El número de individuos detectado por la CVP, varía de 100 a 2,500/g de suelo, ocasionalmente se registra de 20,000/g en los suelos de bosques.9/10 Los géneros dominantes son : Acrasis, Acytostelium, Dictyostelium y Polysphondylium..

    VI. Las levaduras en el suelo

    El término levadura no es valor taxonómico pero el grupo incluye hongos que existen como unicelulares que se reproducen por gemación o fisión, se diferencian dos categorías principales: el grupo esporógeno que genera ascosporas y el que no lo hace los géneros del suelo frecuentes son; Candida, Cryptococcus, Debaryomyces, Hansenula, Lypomyces, Pichia, Pullularia, Rhodotorula, Saccharomyces, Schizolblastosporion, Sporobolomyce, Torula, Torulaspora, Torulopsis, Trichosporon y Zygosaccharomyces, existen algunas tolerantes a azúcares, que los fermentan, son raras en suelos agrícolas, pero varía en los no cultivados, en función del lugar es de alrededor de 200 a 100,000/g de suelo o más.

    En climas templados se detectan poblaciones de 103/g de suelo, con cifras similares en suelos de la Antártida, en pastizales, en bosques, numerosos en la rizofera de ciertas plantas, sin correlación con el tamaño de la población con factores ambientales sin un función determinada transformaciones del suelo2,4,8,10

    VII. Ecología de las levaduras en el suelo

    Los hongos tienen estructuras de supervivencia de la población a la condición adversa del ambiente, cuando se establecen como parásitos, la hifa permite tolerar las dificultades con estructuras especializadas para la persistencia de la población como: conidias, clamidosporas, esclerotes, oosporas, esporangios, esporangios, esporangiosporas, ascosporas y rizomorfas.

    En el cuadro 4.3 se muestra la duración de algunos cuerpos resistentes en el suelo como las clamidosporas que son células de paredes gruesas en algunos géneros, desde las células preexistentes en las hifas o en las conidias, los esclerotes son duras, las oosporas tienen paredes relacionadas con las etapas sexuales de otros géneros, En contraste con las conidias son esporas asexuales generadas en los extremos o lados en las hifas, las esporangiosporas son esporas asexuales que se forman en esporangios de ciertos hongos. Las ascosporas se generan por meiosis en los pirenomicetos, estas estructuras son similares a sacos, las rizomorfas que sin cordones duros, largos, estan compuestos por hifas no individuales, por ello los hongos fitopatógenos persisten en el suelo, mientras que la gravedad de las enfermedades que provocan se relaciona con la durabilidad de esas estructuras.

    Los géneros de hongos que generan conidias son de vida corta son esporas asexuales que rápidamente pierden viabilidad en el suelo. Así, un hongo que genera numerosas esporas luego del crecimiento micelial, es difícil de aislar de cultivar después de semanas. Mientras que las conidias de otros géneros superviven en el suelo durante cierto tiempo, las persistentes permanecer inactivas en el suelo seco y germinar con suficiente humedad sea suficiente, así como con materia orgánica agregada al suelo o de excreciones de radicales que inducen la activación de esporas.1,12,15,26

    Cuadro 3. Persistencia de estructuras fúngicas viables en el suelo 2

    Estructura

    Hongo

    persistencia

    (años)

    Clamidospora

    Tilletia

    >5

    Oospora

    Aphanomyces

    >10

    Esclerote

    Phymatotrichum

    >12

    microesclerote

    Verticillium

    14

    La supervivencia de la clamidiospora en especial de los hongos fitopatógenos en el suelo, donde existen independientemente de sus hospederos. Otros géneros compiten efectivamente por los nutrientes con los microorganismos nativos del suelo, ello explica por las clamidosporas de las especies patógenas de Fusarium, las de Phytophthora y Thielaviopsis superviven después de la muerte de su hospedero. Es de importancia para los hongos fitopatógenoss porque esa estructura de resistencia para invadir vegetales, aunque las calmidosporas de otros géneros no germinan en el suelo pero si en el agua, cerca de raíces y/o cuando se agrega materia orgánica.27 Esta estructura al germinar le permite al hongo, dar lugar a hifas que invaden las raíces de hospederos susceptibles o de metabolizar nutrientes eficientemente.

    Los esclerotes tienen una papel similar, en poblaciones de hongos que toleran ambientales desfavorables. Los fitopatógenos liberan hifas cubiertas por una dura envoltura de resistencia como en géneros: Botrytis, Phymatotrichum, Rhizoctonia, Sclerotina y Sclerotium que persisten durante meses o años, hasta haya una condición ambiental favorable para germinar y penetrar en tejidos vegetales. Los esclerotes de ciertos hongos son viables por largos periodos en humedad o sequía en otros, los esclerotes dependen del ataque microbiano cuando se rehidratan quedan sin protección contra las enzimas microbianas en suelos.11

    Los géneros de Aphanomyces, Phytophthora y Pythium superviven en ausencia de las plantas por su capacidad para formar oosporas como las de Pytium aphanidermatum que son viables en el suelo por lo menos por 16 meses y germinan cuando se exponen a temperatura extrema;29 son viables por años e originan hifas activas. Las oosporas se producen sólo en determinadas épocas del año e incorporan al suelo con los tejidos vegetales, donde permanecen hasta que el ambiente le sea favorable para crecer.

    Los esporangios de algunos hongos no son viables en el suelo, mientras que otros hongos generan estructuras idénticas que persisten por largos periodos de tiempo. hongos que comúnmente no producen esporangios en medio de cultivo artificial son inducidos hacerlo por las bacterias del suelo.23 Pruebas indirectas indican que un alto porcentaje de hongos del suelo provienen de esporas, en realidad, de ascosporas que no germinan a menos que sean activadas por calentamiento.32

    Las investigaciones sobre la supervivencia de tipos de esporas indica que los suelos contienen compuestos que inhiben la germinación de las conidias y esporas lo que se conoce como fungistasis que en el suelo previene o inhibe la germinación de las esporas de ciertos hongos. Existen hongos que evitan la fungistasis y las esporas germinan con compuestos orgánicos sencillos, los productos de la mineralización de restos vegetales, cuando una espora no germina, no es por compuestos fungistáticos sino porque la germinación requiere de energía derivada del metabolismo heterotrofico, que no es accesible para la espora.34

    Las conidias germinan en agua destilada por lo que sino germinan en el suelo es por toxicidad y no solo por falta de nutrientes. El grado de inhibición de la germinación de la espora esta determinado por su abundancia a baja densidad de esporas no se reporta toxicidad.16 La naturaleza química de los agentes antifúngicos en el suelo son: el amonio en suelos alcalinos, los taninos del mantillo y el aluminio de ciertos suelos ácidos, estas sustancias no explican totalmente la fungistasis en suelos donde su concentración es baja.

    La sensibilidad de los hongos a la fungistasis del suelo es de importancia en sanidad vegetal, cuando los tubos de germinación que surgen de esporas e hifas, son tolerantes a lisis, el hongo que supervive en latencia, resistente la actividad de los heterótrofos que destruyen los filamentos, persisten hasta que haya nutrientes, entonces proliferan en la materia orgánica o bien lo hacen en las raíces que invaden ; los géneros de hongos saprófitos sensibles a la fungistasis crecen en vegetales en descomposición para formar nuevas esporas en ausencia de compuestos tóxicos, mientras que los hongos parásitos atacan la planta hospedera susceptible. La lisis es fácil de detectar entre los hongos a nivel microscópico.

    En la lisis las paredes de las células o filamentos se dirigen, por la actividad enzimática de las poblaciones microbianas vecinas. En la naturaleza, los hongos no son viables sin pared celular, ya que la membrana se rompe por diferencia de presión osmótica entre el contenido celular y la solución del suelo. Un tubo germinal que surja de una conidia o clamidospora , detiene su crecimiento por la lisis, el tubo se destruye. Algunos géneros producen fácilmente filamentos que se difunden en el suelo o en material vegetal carbonada en mineralización son susceptibles a la acción de los hetrótrofos líticos.

    Los géneros de hifas de hongos que resisten la digestión microbiana; como, los esclerotes, las clamidosporas y conidias. La persistencia de estas estructuras de resistencia porque en su superficie tienen un pigmento oscuro llamado melanina 7/19 o un polisacárido compuestos de varios azúcares.5 Los microorganismos que producen estas estructuras resistentes a la lisis tienen la gran ventaja de no ser eliminados en lugares donde se desarrollan actinomicetos y bacterias líticas.

    VIII. La actividad de los hongos en la fertilidad del suelo

    Los hongos son heterótrofos, usan el carbono orgánico para la síntesis celular. Sin embargo la micobiota es capaz de atacar a la materia orgánica compleja, entre las fuentes de carbono orgánico como: azúcares, ácidos orgánicos, disacáridos, almidón, pectina, celulosa, grasas, lignina particularmente resistente a la degradación microbiana obtienen el nitrógeno del amonio o nitratos también de proteínas, ácidos nucleicos y otros compuestos orgánicos nitrogenados.

    Algunos géneros son dependientes nutricionales pues requieren aminoácidos, vitaminas del complejo B, u otros factores de crecimiento para una división celular, mientras que otros crecen rápidamente en medio de cultivo con un azúcar y sales inorgánicas. Los hongos fitopatógenos de plantas superiores necesitan células vivas para reproducirse por su extrema dependencia nutricional 3,9,13.

    La predación es común entre los hongos, existen protozoarios susceptibles a ciertos géneros, durante el ataque, las hifas penetran en el protozoario disminuyen su movimiento, luego lo digieren el contenido celular. La supervivencia de estos predadores depende de los protozoarios sus esporas no germinan hasta que haya protozoarios sensibles.28

    Los hongos también atacan nematodos atrapan y devoran, mediante extensiones de las hifas, ente los géneros nematófagos o atrapadores de nematodos, comunes en el suelo son: Arthrobotrys, Dactylaria, Dactylella y Harposporium. Aunque no existe una función definida para las especies predadoras que participar en el balance poblacional en el suelo al limitar el tamaño, la actividad de protozoarios y nematodos. No obstante valor limitado del número de hongos en el suelo, se dispone de información sobre su función.

    En el cuadro 4.4 se muestra la actividad del micelio en la degradación de moléculas complejas, los hongos responden rápidamente a la adición de restos vegetales, de tejidos verdes o abonos de origen animal, en suelos con pH ácido. Los hongos de suelo degradan los constituyentes vegetales: la celulosa, las hemicelulosas, las pectinas, el almidón y la lignina.

    En suelos forestales, los hongos atacan los restos de las hojas con una extensa red de hifas en la mineralización foliar. Con frecuencia las transformaciones de la materia orgánica que realizan los hongos filamentosos en medio ambientes bien aireados son de mayor importancia que las reacciones que catalizan las bacterias peor se han hecho pocos intentos de calcular en forma cuantitativa las actividades relativas de estos dos importantes grupos microbianos en la degradación de compuestos orgánicos.

    Un método que se ha propuesto para tal fin involucra el ensayo de la actividad metabólica de muestras de suelo modificadas a) con una sustancia química antibacteriana; b) con una sustancia antifúngica, y c) sin antibiótico. Los resultados obtenidos mediante éste procedimiento indican que los hongos son dominantes, al menos, en el proceso de descomposición de algunos azúcares sencillos.3

    Como consecuencia de su capacidad para utilizar las sustancias proteicas, los hongos participan activamente en la formación de amonio y compuestos nitrogenados simples. Muchos géneros y especies participan en el proceso de descomposición de las complejas moléculas que contienen nitrógeno.

    Los microorganismos se benefician con esta transformación debido a que el material proteico les proporciona carbono y nitrógeno. Sin embargo, bajo ciertas condiciones, los hongos compiten con las plantas superiores por el nitrato y el amonio, provocando una disminución en el contenido de nitrógeno soluble del suelo. Los hongos participan en la formación de humus a partir de restos orgánicos frescos al degradar residuos vegetales y .

    Algunas especies de Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Dematium, Gliocladium, Helminthosporium, Humicola, Metarrhizum y otros géneros sintetizan sustancias que se asemejan a los constituyentes de la fracción orgánica del suelo.26 Algunos hongos pueden también producir sustancias con estructura química semejante a la de varios carbohidratos que se extraen de la materia orgánica del suelo. Además este grupo realiza gran número de transformaciones inorgánicas e influye sobre la formación de agregados estables mediante la penetración de sus hifas y uniendo mecánicamente las partículas del suelo.

    Otra propiedad asociada con los hongos fitopatógenos del suelo. Algunos géneros son saprófitas e invaden tejidos vegetales vivos como patógenos de plantas. Los parásitos facultativos crecen en materia orgánica vegetal e intervienen en enfermedades de plantas.

    Los parásitos verdaderos son inactivos en el suelo pero superviven en cualquier hábitat, cuando la planta hospedera no está. Los primeros son nativos del ambiente que crecen en la competencia microbiana, mientras los segundos son microorganismos alóctonos como los habitantes de las raíces que persisten en el suelo que no es un ambiente para su crecimiento, para estos hongos fitopatógenos su hospedero es una fuente de nutrientes que no utilizan los otros microorganismos. Aunque si la planta hospedera no está y los hongos compiten con residentes del ecosistema del suelo superviven por tiempo breve, disminuye la población o desaparecer. Un por ciento bajo de los hongos que crecen en el suelo están asociados con enfermedades vegetales, pertenecen los géneros: Armillaria, Fusarium, Helminthosporium, Ophiobolus, Phymatotrichum, Phytophathora, Plasmodiophora, Pythium, Rhizoctonia, Sclerotium, Thielaviopsis y Verticillium.4,9

    Cuadro 5. Respuesta de los hongos a la incorporación de materia orgánica

    vegetal en un suelo 7,18

    *UFC hongos/g de suelo x 103

    Tratamiento del

    7 días

    21 días

    35 días

    49 días

    Suelo

    Ninguno

    7.90

    7.55

    4.06

    4.74

    raíces de trébol

    70.0

    68.0

    64.4

    43.2

    tallo de trébol

    -

    -

    48.0

    43.0

    raíces de alfalfa

    70.0

    61.0

    60.5

    47.0

    tallo de alfalfa

    -

    -

    72.5

    36.8

    *UFC=unidades formadoras de colonias.

    Los hongos causan enfermedades en y hombre, su origen es la superficie del suelo, por el viento se transportan, para ser inhalados o depositados sobre áreas dañadas de los pies u otras partes del cuerpo. Las infecciones fúngicas humanas son comunes en los trópicos donde la gente camina descalza y viste ropa ligera.

    Histoplasma capsulatum es un patógeno humano es de distribución cosmopolita en Estados Unidos de America 30 millones de personas fueron infectadas por H. capsulatum, este hongo supervive y coloniza el suelo contaminado por materia fecal de pollos, palomas y otras aves; también existe en cavernas habitadas con murciélagos. En los suelos que contienen H. capsulatum, el número varía desde 100 hasta 200,000/g.33 Coccidioides immitis no es cosmopolita, está restringido a ciertas regiones de Norte y Sudamérica, esta restringido en zonas áridas y semiáridas en suelos salinos, con mínima precipitación pluvial y expuestos a temperatura elevada.31

    La distribución de Cryptococcus neoformans está relacionada con deyecciones de aves, en especial del gusano de palomas, aunque la levadura existe en corrales de conejos.

    Las técnicas para demostrar la existencia de H. capsulatum, C. immitis y C. neoformans son específicas, pues no crecen en medios de cultivo sólidos comunes para aislar hongos. Los hongos potencialmente patógenos humanos crecen bien en queratina, una proteína que se encuentra en el pelo, uñas y cuernos de los .

    Una técnica consiste en usar el pelo por que degradan la queratina, después de la incubación. Los hongos patógenos humanos se recuperan con cebos de pelo para aislar los géneros de: Microsporum, Trychophyton y de otros.

    Una relación de algunos hongos con las raíces de familias vegetales superiores es la llamada micorriza u hongo de la raíz, que consiste en un tejido radical y un hongo micorrícico , en donde el hongo está limitado a un hábitat ubicado solo en la vecindad o en las raíces. Esta clase de hongo no son estrictamente del suelo, su nicho ecológico es la raíz vegetal, en especial están adaptados a tejidos radical por la demanda de nutrientes complejos que requieren mezclas de vitaminas, aminoácidos por ello algunos no se cultivan en medios artificiales de laboratorio. Las micorrizas se dividen en: la ectotrófica donde el hongo forma un manto alrededor de la superficie exterior de las raíces, una red constituida por una masa de hifas que penetran los espacios existentes entre células vegetales individuales, los árboles de importancia económica, tienen estructuras subterráneas de esta clase.

    En la micorriza endotrófica el hongo entra en las células del hospedero, tal asociación es común en las familias vegetales: Ericacea y Orchidaceae, en los árboles frutales, como los cítricos, en el café y las leguminosas. Los géneros de hongos del suelo que se aíslan en medio de cultivo artificial no forman microrrizas ectotróficas: como los géneros: Boletus, Lactarius, Amanita y Elaphomyces que son activos en árboles. Mientras algunos géneros importantes de hongos micorrícicos endotróficos son: Rhizoctonia, Phoma y Armillaria.

    La formación de micorrizas es común en suelos con bajo contenido de fosfatos solubles y nitrógeno, estas estructuras de las raíces tienen una reserva de carbohidratos, después de la fotosíntesis, el hospedero proporciona al invasor azucares para su metabolismo, incluye aminoácidos, vitaminas B u otros factores de crecimiento, la micorriza causa un efecto benéfico en plantas, aunque no se atribuye función a la asociación incluso puede provocar perjuicio. Los árboles que tienen micorrizas ectotróficas crecen bien sin el hongo invasor, aunque la relación fúngica es ventajosa o esencial, la micorriza es de importancia en la silvicultura, involucrada en programas de reforestación13-16.

    Las raíces micorrícicas absorben el fosfato con mayor facilidad que las raíces sin hongos, en suelos deficiente en fosfatos.24

    En familias vegetales, los hongo micorrícico estimulan el consumo de nitrógeno, de azufre, de cinc y de otros elementos esenciales. el hongo micorricico protege a la raíz de las infecciones por fitopatógenos del suelo.22 Por sus efectos benéficos las investigaciones sobre la inoculación en familias vegetales de importancia económica mundial..

    Agradecimientos. A la Coordinación de la Investigación Científica de la UMSNH, por el apoyo al proyecto 2.7 (2007).

    Se dedica este trabajo al Biólogo Jose Castillo Tovar, al Dr. Paul R Earl y al Dr Gerard Roland Vela-Muzquiz por su sabiduría y compromiso en la formación de microbiologos.

    IX. Literatura citada

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    Juan Manuel Sánchez-Yáñez*

    syanez[arroba]umich.mx

    Liliana Màrquez B*+

    Sylvia Fernandez P+

    *Laboratorio de Microbiología ambiental. Instituto de Investigaciones Químico-Biológicas.

    **Instituto de Investigaciones en Recursos Naturales. +Instituto de Investigaciones Agrícolas y Forestales.

    Universidad Microbiana de San Nicolás de Hidalgo. Morelia, Mich. México.



    Artículo original: Monografías.com

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