Nematodos fitoparásitos: Los nematodos formadores de agallas, tácticas para su manejo

    1. Resumen
    2. Introducción
    3. Los nematodos. Características generales
    4. Los nematodos fitoparásitos y su importancia como plagas agrícolas
    5. Nematodos formadores de agallas (Meloidogyne spp.)
    6. Manejo de nematodos formadores de agallas
    7. Conclusiones
    8. Referencias bibliográficas

    Resumen

    Entre los nematodos fitoparásitos, los formadores de agallas pertenecientes al género Meloidogyne son considerados los de mayor importancia económica a nivel mundial, caracterizados por su amplia gama de hospedantes y peculiares relaciones que establecen con las plantas. En el presente artículo se describen sus principales especies, características fundamentales, biología, reproducción, hábitos y sintomatología asociada. Además, se refieren las alternativas actuales para su manejo y resultados obtenidos en la búsqueda de nuevas opciones de manejo, efectivas y ambientalmente seguras.

    Palabras claves: nematodos fitoparásitos, Meloidogyne, manejo.

    Introducción

    Los nematodos se encuentran distribuidos en todos los ambientes donde haya posibilidad de vida y se ubican entre los representantes más abundantes de la fauna del suelo. Algunos son parásitos de plantas superiores, y el hombre; mientras otros son de vida libre, comunes en la rizosfera e importantes como reguladores indirectos de la descomposición y liberación de nutrientes en el suelo (1).

    Si se comparan con aquellos de vida libre, solo unos pocos nematodos están involucrados en el parasitismo de plantas; sin embargo, afectan una amplia variedad de cultivos, desde temporales hasta árboles frutales y establecen en muchos casos relaciones biotróficas de gran interés científico (2), superadas únicamente por la simbiosis.

    Por esta razón, los nemátodos fitoparásitos son considerados enemigos invisibles del agricultor, y están catalogados como causantes de un elevado nivel mundial de pérdidas en los cultivos (3). Si añadimos que, además del daño directo que estos organismos ocasionan, muchas veces dejan puertas de acceso para el establecimiento de hongos, bacterias y virus, estas cifras pudieran alcanzar valores aún mayores.

    Entre los nematodos fitoparásitos, los formadores de agallas pertenecientes al género Meloidogyne son considerados los de mayor importancia económica a nivel mundial por los daños que causan, caracterizados por una reducción notable de los rendimientos y el gran número de especies de plantas que atacan, que incluye la mayoría de los vegetales, viandas, frutales, ornamentales y flora arvense (4).

    Aunque hoy se tiene claro el daño potencial que los nematodos representan para la agricultura en general, todavía existen dificultades con relación a su control. Tradicionalmente se han usado diferentes alternativas de control dirigidas a reducir y/o eliminar las poblaciones de nematodos (5). Durante muchos años, se han empleado de manera irracional una amplia gama de nematicidas químicos, muchos de los cuales son biocidas de impacto negativo sobre los organismos benéficos presentes en el suelo. Asimismo, el impacto nocivo que estos causan a la salud humana y el ambiente en general, han limitado su uso a nivel mundial (6; 7).

    Se han recomendado como sustitutos al empleo de productos químicos, la solarización, el uso de esquemas de rotación de cultivos, plantas trampas y biofumigación, entre otros (8) y se trabaja en la búsqueda de nuevas opciones de manejo, efectivas y ambientalmente seguras.

    A continuación se describen las principales características y comportamiento de los nematodos fitoparásitos, con especial énfasis en los nematodos formadores de agallas y alternativas actuales para su manejo.

    Desarrollo

    Los nematodos. Características generales.

    Todos los nematodos comparten algunas características comunes: no son segmentados, tienen simetría bilateral, son triploblásticos, pseudocelomados y vermiformes, aunque algunas especies se tornan redondeadas en sus últimas fases. Tienen una cutícula exterior que es secretada internamente desde la hipodermis. Los músculos se unen longitudinalmente a la hipodermis del nematodo, permitiéndole moverse en dirección dorso ventral. Dentro de los nematodos hay un tubo interno, el canal alimenticio, desde la región cefálica hasta la cola. En la parte media posterior de los nematodos están los órganos reproductivos. Casi todas las especies poseen sexos separados y por lo general, los machos son más pequeños que las hembras. No tienen sistemas circulatorio ni respiratorio definidos; dependen de la pared de su cuerpo para la difusión del agua, gases y metabolitos (9).




    Los nematodos parásitos de las plantas se distinguen del resto porque presentan una estructura parecida a una aguja hipodérmica llamada estilete, la cual usan para perforar las células, tomar y secretar proteínas y metabolitos que le facilitan el proceso de parasitismo. Además, tienen un sofisticado sistema nervioso y órganos sensoriales que les permiten encontrar la planta hospedante, localizar células específicas, aparearse y reproducirse (9; 10).

    Los nematodos fitoparásitos y su importancia como plagas agrícolas

    Los nematodos fitoparásitos constituyen organismos causantes de plagas de los agroecosistemas y se considera que ejercen una importante influencia en su estructura y estabilidad (11). Estos causan daño al alimentarse directamente de las plantas o pueden actuar indirectamente como vectores de virus (12).

    De acuerdo a sus hábitos de alimentación se agrupan en: Ectoparásitos migratorios, durante todo el ciclo de vida se mantienen fuera de la raíz y se alimentan de células de la epidermis o células un poco más profundas en la raíz, tienen la capacidad de moverse hacia nuevos sitios de alimentación (Belonolaimus, Longidorus, Paratrichodorus); Ectoparásitos sedentarios, se mantienen fuera de la raíz durante todo el ciclo de vida y se alimentan de células modificadas en un mismo sitio por largos períodos (Mesocriconema); Endoparásitos migratorios, penetran al sistema radical y se alimentan de las células a medida que migran (Pratylenchus, Radopholus); Endoparásitos sedentarios, penetran al sistema radical y se alimentan de células altamente modificadas, pierden la capacidad de moverse y mantienen un sitio activo de alimentación (Meloidogyne, Heterodera y Globodera); Endoparásitos de bulbos y tallos, el juvenil de cuarto estado penetra los tejidos de estos órganos y una vez en el interior se alimenta como un endoparásito migratorio (Ditylenchus); Endoparásitos de hojas, desarrollan su ciclo de vida en el interior de las hojas penetrando a través de los estomas y una vez en el interior migran y se alimentan (Aphelencoides); Endoparásitos de semillas, primeramente se alimentan de las hojas y cuando las plantas florecen, penetran el primordio florar y se alimentan de la semilla en desarrollo, mudan y continúan alimentándose hasta que destruyen las semillas (Anguina) (12; 13; 1).

    Whitehead (14) establece 24 géneros de nematodos fitoparásitos que incluyen especies que atacan cultivos de importancia económica, las cuales se estima que causan pérdidas de alrededor del 10% de la producción agrícola mundial, lo que representa un tercio de las pérdidas atribuidas a plagas y enfermedades. En Cuba, Fernández y Ortega (15) refieren afectaciones por nematodos fitoparásitos en diferentes cultivos de importancia económica como caña (Saccharum officinarum L.), café (Coffea arabica L.), tabaco (Nicotiana tabacum L) y vegetales.

    Entre estos géneros, Meloidogyne es considerado el de mayor importancia económica a nivel mundial (16; 17). Las pérdidas estimadas por Meloidogyne spp. en vegetales que crecen en el trópico se encuentran entre el 17-20% en berenjena (Solanum melongena L.), 18-33% en melón (Cucumis melo L.) y de 24-33% en tomate (Lycopersicon esculentum Mill) (18). En Cuba se han estimado pérdidas de 19% en pimiento (Capsicum annuum, L.) (19), 20% en tomate y quimbombó (Abelmoschus esculentus (L.) Moench) y 17% en berenjena (20).

    Nematodos formadores de agallas (Meloidogyne spp.)

    3.3.1. Distribución y gama de hospedantes.

    Dentro del género Meloidogyne han sido descritas más de ochenta especies (Subbotin y Moens, 2006), de las cuales diez son importantes organismos causantes de plagas y cuatro de ellas se encuentran distribuidas en áreas agrícolas de todo el mundo, por lo que se consideran las principales especies de este género (21).

    Estas especies son: M. incognita, M. javanica (Treub) Chitwood, M. arenaria (Neal) Chitwood y M. hapla (Chitwood). Las dos primeras son más comunes en climas tropicales, M. arenaria es frecuente en climas subtropicales y M. hapla en regiones templadas, aunque también puede encontrarse en las zonas altas de las regiones tropicales (22).

    En Cuba se ha informado la presencia de M. incognita, M. arenaria, M. javanica, M. hapla, M. grahami Golden y Slana y M. mayaguensis Rammah y Hirschmann (23; 24; 25; 26).

    El género Meloidogyne tiene una amplia gama de hospedantes que se extiende a más de 2000 especies de plantas (27). Entre las especies del género, M. incognita es la de mayor incidencia a nivel mundial y afecta cultivos de importancia económica como caña de azúcar, café, tabaco, algodón (Gossypium spp.), arroz (Oryza sativa L.), maíz (Zea mays L.), papa (Solanum tuberosum L.) y plátano (Musa spp.), entre otros (28).

    En Cuba, esta especie se encuentra distribuida en todo el país y afecta un gran número de plantas, muchas de las cuales se cultivan de forma intensiva en los sistemas de producción de hortalizas, condimentos, plantas medicinales y ornamentales (15; 25; 29; 30; 31; 32; 33; 34).

    3.3.2. Características morfológicas.

    La morfología de los nematodos formadores de agallas cambia durante su ciclo de vida y se caracteriza por presentar un marcado dimorfismo sexual (1).

    Los huevos de Meloidogyne spp. están retenidos dentro de una matriz gelatinosa secretada por la hembra y tienen aproximadamente de 50 a 100 µm de longitud y de 20 a 50 µm de ancho (35). La cubierta o cáscara del mismo está constituída por una capa vitelina exterior, una capa quitinosa media y una capa glicolipídica interior. La capa glicolipídica permite que los huevos de las nematodos formadores de agallas sean muy resistentes a los productos químicos (36).

    Los juveniles de segundo estado son infestivos, frecuentemente libres en el suelo y tienen usualmente entre 250 a 600 µm de longitud. El esqueleto de la región cefálica es débil y el estilete es delicado con pequeñas cabecitas basales, con 9 a 16 µm de longitud. La cola es conoide y termina en una punta estrecha y redondeada, con una región hialina clara cuya extensión permite distinguir entre especies (37).

    Las hembras son redondeadas o globosas, de 350 µm a 3 mm de longitud y color blanco perlado. La cutícula de la región perineal forma un patrón característico para cada especie y el estilete es corto y delicado, de 10-25 µm (37).

    Los machos son vermiformes, móviles y no se alimentan, tienen de 600 a 2500 µm de longitud. El estilete mide de 13 a 33 µm para la mayoría de las especies (37).

    3.3.3. Ciclo de vida y parasitismo.

    Una vez que los juveniles de segundo estado abandonan el huevo, si se encuentran en el interior de las raíces infectan los tejidos cercanos y si por el contrario se encuentran en el exterior, migran en el suelo en busca del hospedante. Se ha demostrado que estos son atraídos por emanaciones de CO2 y aminoácidos provenientes de la zona de elongación y áreas de emergencia de raíces laterales, las que son captadas por sus órganos cefálicos sensoriales, fundamentalmente las anfidias (37).

    Los juveniles de segundo estado, en su penetración y movimiento utilizan medios mecánicos y químicos. Como su estilete no es tan robusto que les permita perforar las paredes celulares, se plantea que segregan enzimas digestivas que debilitan la lámina media entre las células (38). Aunque el movimiento vigoroso de sus cuerpos provoca el debilitamiento de las paredes celulares, esta no es una migración destructiva. Dicha migración sigue un patrón característico de comportamiento, compuesto por movimientos continuos de la cabeza conjugados con períodos de introducción de la punta del estilete y bombeo de las glándulas esofágicas. Este comportamiento se mantiene durante todas las fases del parasitismo: invasión de las raíces, migración intercelular y alimentación a partir de las células gigantes (39; 40).

    Cuando los juveniles de segundo estado alcanzan el cilindro vascular en desarrollo, reconocen una célula particular y se establecen; dicha célula será la precursora del sitio de alimentación permanente. Los componentes de las secreciones de los nematodos son los responsables de disparar los mecanismos implicados en la inducción de dichos sitios de alimentación (41; 42; 43).

    La formación de la célula gigante, como sitio de alimentación permanente en la planta, es el resultado de repetidas divisiones nucleares sin citokinesis. Después de 24 horas de penetración del estilete, se pueden observar dos núcleos y más de 10, dentro de las próximas 24 horas. El resultado final es una célula grande multinucleada (42; 44).

    Al formarse estas células gigantes, se bloquean los vasos del xilema e inducen la multiplicación de células corticales, que aumentan tanto en tamaño como en número, produciéndose entonces una agalla o nódulo en la raíz (45; 46; 47). El tamaño de la agalla está relacionado con la planta hospedante, el número de juveniles de segundo estado y la especie de nematodo (37).

    Después de establecidos los nematodos en el sitio de alimentación, los músculos de la pared de su cuerpo degeneran y quedan atrapados en el interior de las agallas o nódulos (38; 41). A partir de este momento dependen absolutamente de dicha zona para abastecerse de agua y de nutrien (42; 48).

    Una vez inmovilizados, pasan por una segunda, tercera y cuarta muda hasta alcanzar la fase adulta y la madurez sexual. Durante la última muda los machos cambian dramáticamente su forma y abandonan la raíz. Las hembras comienzan a engrosar su cuerpo y como consecuencia provocan ruptura de los tejidos de la planta quedando conectadas con su estilete al sitio de alimentación. Las hembras se reproducen asexualmente y segregan una matriz gelatinosa dentro de la cual depositan cientos de huevos (1; 37).

    Los huevos inmersos en esta matriz gelatinosa, pueden quedar en el exterior de los tejidos o encerrados en el interior de la raíz hasta su eclosión. Dentro de los huevos se forma el primer estado larval y se produce la primera muda antes de eclosionar (1; 37). La producción de huevos es un proceso muy perjudicial para la planta infestada, la formación de los mismos supone una gran demanda de agua, nutrientes y productos de la fotosíntesis (38).

    Los machos suelen ser raros en las poblaciones de nematodos formadores de agallas. Diferentes tipos de estrés pueden dirigir al incremento de su producción. Estos incluyen deficiencias o reducción en la fotosíntesis de la planta hospedante, edad de la planta, reguladores o inhibidores del crecimiento de la planta, incremento en la densidad de población de los nematodos, presencia de organismos fitopatógenos, nivel de resistencia de la planta hospedante, y hasta factores abióticos como temperatura y radiaciones. Si el estrés es impuesto durante el desarrollo de los juveniles de segundo estado, estos pueden sufrir reversión sexual, produciendo individuos intersexuados o machos (49).

    3.3.4. Factores que influyen sobre el ciclo de vida.

    Los niveles poblacionales y duración del ciclo de vida de Meloidogyne spp. dependen de su adaptación al ambiente físico y biológico del suelo, su compatibilidad con la planta hospedante y el consiguiente acceso a fuentes de nutrientes. En el suelo, es difícil separar la interacción de factores tales como textura, humedad, aireación y temperatura (50).

    La temperatura se considera el factor que mayor influencia tiene en la duración del ciclo de vida de Meloidogyne spp. Cuando ésta se mantiene a bajos niveles, el número de nematodos se incrementa lentamente y con el aumento de las temperaturas se reduce la duración del ciclo. El proceso completo alcanza alrededor de 3 semanas entre 28 y 300C (51).

    En cuanto a las propiedades físicas del suelo se destacan la porosidad, oxigenación, porcentaje de arena, arcilla y pH. Se ha demostrado que Meloidogyne spp. es más severo en suelos arenosos, que en suelos arcillosos y que se desarrolla y reproduce a un rango de pH de 4-8, por lo que se ha relacionado el incremento de los daños con suelos alcalinos, lo cual puede estar asociado al estrés que sufre la planta como consecuencia de la salinidad (52).

    Los nematodos son activos en suelos con niveles de humedad del 40-60% de la capacidad de campo. En suelos secos ocurre una drástica reducción del número de huevos y juveniles y en condiciones de excesiva humedad se reduce la eclosión de los huevos, así como el metabolismo, movimiento e infestividad de los juveniles y el crecimiento y reproducción de las hembras (50).

    Estudios realizados en Cuba refieren que M. incognita puede desarrollar ocho generaciones en un año sobre tomate, y que la duración del ciclo es mayor en los meses de temperaturas más bajas y menor en los meses más cálidos (53). Se comprobó además, que el ciclo biológico de M. incognita en el cultivo del pimiento oscila de 22-32 días, con temperaturas medias de 26-300C y que dicha duración está influenciada por la interacción variedad-suelo, así como que, la humedad del 60% de capacidad de campo permite que el ciclo biológico se acorte (19).

    El conocimiento de la biología, hábitos de vida y alimentarios, así como de la influencia de los factores ecológicos sobre las poblaciones de nematodos en general y de Meloidogyne spp. en particular, es esencial para la adopción de las tácticas y estrategias de manejo más adecuadas.

    Manejo de nematodos formadores de agallas

    El éxito de los sistemas de manejo depende de la selección y combinación adecuada de las tácticas de control que se adaptan a cada situación. Con tales conocimientos es posible implementar tácticas específicas y considerar el uso de plaguicidas, solo como herramienta complementaria (6; 54). Entre las principales tácticas se encuentran: control físico, control cultural, control químico y control biológico

    3.4.1. Control Físico.

    Consiste en la utilización de algún agente físico como la temperatura, humedad, radiación solar, que resulten letales para los nematodos. El fundamento del método es que los nematodos sólo pueden desarrollarse y sobrevivir dentro de ciertos límites de intensidad de los factores físicos ambientales; más allá de los límites mínimos y máximos, las condiciones resultan letales (55).

    Vapor

    La vaporización es la introducción de vapor de agua dentro del suelo, bajo cubiertas plásticas. La temperatura del suelo y la duración del tratamiento térmico determina si la eliminación es total (esterilización: pocos minutos a 90-1000C), o si ocurre solo parcialmente (pasteurización: mezcla de vapor y aire a 70-800C). Es una tecnología muy cara, por lo que es usualmente aplicada a pequeñas áreas como invernaderos (56). Su uso para el manejo de nematodos en Argentina y Ecuador, ha sido informado por Salle y col. (57) y Urbano (58), respectivamente.

    Solarización

    Consiste en cubrir el suelo húmedo con plástico transparente y dejarlo expuesto al sol por varias semanas. La temperatura del suelo se eleva a niveles de 40-500C, letales para los fitonematodos (28).

    La solarización ha mostrado resultados variables con nematodos formadores de agallas (56; 59; 60; 61; 62) ya que su efectividad depende de las condiciones ambientales durante el período en que se ejecuta. No obstante, en países con clima cálido, su combinación con otras tácticas de control ha sido exitosa (57; 63; 64; 65; 66; 67; 68; 69; 70; 71; 72; 73; 74; 75; 76; 77; 78; 79; 80).

    En Cuba, se ha comprobado que el período óptimo para lograr una mayor reducción de los organismos nocivos es de julio a agosto y en el caso del M. incognita ha sido necesario como mínimo 45 días (8; 81).

    Inundación

    Un alto contenido de agua limita las disponibilidades de oxígeno y reduce la actividad de los nematodos (50). En los campos inundados la materia orgánica sufre descomposición, desarrollándose sustancias letales, tales como el ácido butírico, propiónico y el sulfuro de hidrógeno, que actúan como verdaderos nematicidas. Se considera poco práctica porque se necesita alta disponibilidad de agua y supone de salinización (55; 56). Su combinación con la aplicación de compost ha demostrado ser efectiva en el control de poblaciones de M. arenaria (82; 83). Es uno de los métodos más usados en áreas donde se cultivan berenjenas, tomates, fresas y pepinos, en Japón (84).

    3.4.2. Control cultural.

    La mayoría de las prácticas o labores de cultivo tienen un impacto directo o indirecto sobre la incidencia y severidad de las enfermedades ocasionadas por organismos del suelo (85). Entre las principales prácticas culturales para el manejo de nematodos fitoparásitos se encuentran: barbecho, rotación de cultivos, cultivos trampas, cultivos de cobertura, enmiendas orgánicas, biofumigación, cultivares resistentes e injertos.

    Barbecho

    Consiste en dejar el suelo sin cultivar por un cierto período, principalmente durante los meses de primavera y verano, removiéndolo en forma periódica (55). Frecuentemente no se practica debido a las labores improductivas que se requieren para mantener el suelo libre de especies silvestres hospedantes (86). Tiene como inconveniente que, los cultivos posteriores al barbecho pueden reducir su productividad, debido a la eliminación de organismos beneficiosos (87). Cuando la erosión del suelo representa un problema potencialmente serio, deben considerarse otras medidas (55).

    Rotación de cultivos

    La rotación de cultivos consiste en la plantación de cultivos sucesivos que son no-hospedantes, pobres hospedantes o cultivos trampas, para las plagas dianas (7). Este método es muy eficiente y constituye la práctica más comúnmente usada para reducir las poblaciones de nematodos. Su efectividad depende de la selección adecuada de la secuencia de cultivos a emplear, a partir de la identificación de especies y razas de nematodos presentes, así como sus niveles poblacionales (87).

    En Cuba, Castillo (19) demostró la efectividad de la rotación con maíz y maní (Arachis hypogaea L.) para disminuir poblaciones de M. incognita en el cultivo del pimiento. Stefanova y Fernández (20) informaron buenos resultados con las combinaciones ajonjolí (Sesamun indicum, L.)-tomate; ajo (Allium sativum, L.)-cebolla (Allium cepa (L.) Wild)-tomate; boniato (Ipomoea batata (L) Lam.) (cultivar resistente)-tomate y col (Brassica oleracea L.)-cebolla-tomate.

    En los sistemas intensivos de producción de hortalizas en nuestro país se dificulta la aplicación de este método por la gran cantidad de especies hospedantes de Meloidogyne spp. que se cultivan. No obstante, existen especies hortícolas como cebolla, ajo, col, coliflor (B. oleracea L. var. botrytis L.) y otras crucíferas que son ligeramente susceptibles o resistentes a Meloidogyne spp., por lo que pueden incluirse en sistemas de rotación (25; 88). En un esquema de rotación de cultivos conformado por acelga (Brassica rapa L. subsp. chinensis (L.) Hanelt.)-lechuga (Lactuca sativa L.)-col-tomate se disminuyeron las poblaciones de Meloidogyne spp., en condiciones de cultivo protegido (89).

    Cultivos trampa

    Es una técnica muy útil para eliminar una parte de la población de nematodos endoparásitos sedentarios tales como Meloidogyne spp. Consiste en sembrar un hospedante susceptible, dejarlo crecer por un período de tiempo y eliminarlo antes de la formación de las masas de huevos, es importante eliminar y destruir todas las raíces antes de la siembra del siguiente cultivo (90; 91).

    Cultivos de cobertura

    Consiste en la siembra de un cultivo no comercial, que a un nivel dado de madurez se incorpora al suelo como residuos verdes secos (56). Entre otros beneficios los cultivos de cobertura controlan la erosión e incrementan la calidad del suelo (85).

    Entre los cultivos de cobertura más empleados para la reducción de poblaciones de nematodos formadores de agallas se encuentran marigold (Tagetes patula L.), la falsa marigold (Tagetes minuta L.), la hierba de sudán (Sorghum vulgare var. sudanense Hitchc.) y algunos representantes de los géneros Crotalaria y Ricinus (66; 92; 93; 94, 95; 96; 97; 98; 99; 100; 101; 102; 103).

    Enmiendas de suelo

    Las enmiendas orgánicas tales como el compost, estiércoles, tortas oleaginosas y residuos de cultivos pueden controlar patógenos del suelo y ser fácilmente aplicados. Con su adición aumentan considerablemente los enemigos naturales de los nematodos parásitos, lo cual reduce los niveles de infestación en forma satisfactoria (7; 104). Es una medida efectiva cuando está disponible a bajos costos o es localmente producida (105).

    La mayor dificultad con el empleo de las enmiendas orgánicas radica en la variabilidad de los materiales que se utilizan en su preparación, ya que su efectividad depende de los microorganismos que intervienen en el proceso de descomposición (56). Por otro lado, el uso de materiales contaminados podría incrementar el nivel de inóculo de algunos patógenos del suelo (106).

    Estudios realizados por diferentes autores demuestran la efectividad del uso del compost en el control de nematodos fitoparásitos con resultados similares a los obtenidos con productos químicos y menores costos de aplicación (107; 108; 109). Además, la aplicación de enmiendas a base de residuos de varias especies de plantas y estiércoles de origen animal ha permitido reducir los daños y disminuir poblaciones de M. incognita en diferentes cultivos hospedantes (110; 111; 112; 113).

    Biofumigación

    Se define como la acción de sustancias volátiles producidas por la degradación de la materia orgánica para el control de las plagas del suelo. Generalmente, cualquier material orgánico puede actuar como biofumigante dependiendo su actividad principalmente de la dosis y del método de aplicación. Esta técnica incrementa su eficacia cuando forma parte de un sistema de manejo integrado de cultivos (71; 1114). Su práctica está limitada por la adición de grandes cantidades de materia orgánica al suelo (>50 t ha-1), por la disponibilidad de la misma y los costos de transportación (22).

    Diferentes autores refieren su efectividad y se reconoce que los compuestos isotiosianatos formados en el proceso de descomposición de las Brassicaceas tienen una eficaz acción nematicida (115; 116; 117; 118). En Cuba se demostró que la biofumigación con materiales de origen vegetal procedentes de follaje de nim (Azadirachta indica A. Juss), Tagetes spp. y cachaza es efectiva para disminuir las poblaciones de M. incognita (119).

    Cultivares resistentes

    El uso de cultivares resistentes ofrece ventajas para el manejo de nematodos en los sistemas de rotación ya que permite la inclusión de cultivos de mayor importancia económica para los productores. Hasta el momento se han identificado numerosos genes de resistencia, entre ellos el más estudiado ha sido el gen Mi, que confiere resistencia a varias especies de nematodos formadores de agallas (42; 43; 120). Sin embargo, presenta la desventaja de que las plantas pierden la resistencia a temperaturas del suelo superiores a 300C y por otro lado, pueden aparecer razas virulentas (27; 120; 121; 122).

    Injertos

    Consiste en usar patrones resistentes en cultivos anuales y perennes susceptibles para el control de patógenos del suelo (7). Existen ejemplos del injerto de vegetales tales como la berenjena en patrones resistentes de tomate para controlar nematodos cuando no hay cultivares resistentes del propio cultivo (Ioannou, 2001).

    En Europa, Japón y Marruecos se utiliza este método en la producción comercial de hortalizas (123; 124; 76; 125). En Cuba, el Instituto de Investigaciones Hortícolas "Liliana Dimitrova" ha comenzado a implementar esta tecnología, en los cultivos de tomate y pimiento (126).

    3. 4. 3. Control químico.

    Para el control de nematodos se utilizan nematicidas, fumigantes y no fumigantes. Los nematicidas fumigantes son en su mayoría compuestos que actúan en la fase gaseosa del suelo, eliminando gran parte de los organismos vivos, son fitotóxicos de efectos irreversibles por lo que deben aplicarse en pre-plantación, bien como gas inyectado o como productos precursores, que al descomponerse producen gas. Son tóxicos e impactantes al ambiente (127).

    Los no fumigantes son, en su mayoría, organofosforados y carbamatos que afectan al sistema nervioso del nematodo, impidiendo su alimentación; no son fitotóxicos, por lo que pueden aplicarse una vez implantado el cultivo; su efecto es reversible, son menos agresivos con el ambiente, de fácil manipulación y algunos son sistémicos; no eliminan totalmente las poblaciones de nematodos sino que las mantienen a niveles tolerables, se recomienda su uso a densidades poblacionales de medias a bajas (127).

    En los últimos años el número de plaguicidas registrados para la desinfección del suelo ha decrecido debido a severas restricciones impuestas sobre su uso. Los gobiernos han sido informados sobre los aspectos negativos de estos productos químicos en términos de impacto a la salud pública y el ambiente (7; 61).

    3. 4. 4. Control biológico.

    El control biológico de plagas abarca el fortalecimiento del control natural, la introducción de especies no nativas y el uso de plaguicidas derivados de , plantas, hongos, bacterias y virus para prevenir, repeler, eliminar o bien reducir el daño causado por las plagas (128).

    No obstante su efectividad, los bioplaguicidas constituyen solo el 2% del mercado mundial de plaguicidas, aspecto que debe revertirse en el futuro, pues el uso de organismos biológicos constituye una opción más amigable con el ambiente y en el caso particular de los nematodos parásitos de plantas, aunque numerosos microorganismos son sus antagonistas y constituyen el grupo principal de bioplaguicias, muy pocos de ellos están comercialmente disponibles, debido fundamentalmente a los resultados inconsistentes obtenidos en la producción masiva y aplicación de los mismos (129).

    Entre los principales grupos microbianos con potencialidades como agentes de control biológico de nematodos formadores de agallas se encuentran las bacterias y los hongos. Destacándose entre ellos, Pasteuria penetrans (Thorne) Sayre y Starr (130; 131; 132), Tsukamurella paurometabola (Steinhaus) cepa C924, recientemente registrado como el bionematicida HeberNem® (29; 30), Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson (133; 134), del que se encuentran productos comerciales como: Biostat (Laverlam), Bioact, PL plus y Paecyl (135; 136; 137; 138) y P. chlamydosporia (Goddard) Zare y W. Gams (ex Verticillium chlamydosporium Goddard) (139), con la cepa IMI SD 187 de P. chlamydosporia var. catenulata se ha logrado una tecnología de reproducción masiva, transferible para el desarrollo de otros hongos como ACB, que ha permitido la obtención del producto bionematicida denominado KlamiC® (140). Además, aparece como producto comercial de Valent Biosciences Corporation (ex Abbott Laboratories) el bionematicida DiTera( cuyo ingrediente activo lo constituyen el hongo Myrothecium verrucaria Ditm. y todos los productos (solubles y sólidos) resultados de su fermentación (141; 142).

    Por su parte, la adopción del Manejo Integrado de Plagas (MIP), en agricultura tradicional y orgánica constituye una necesidad y esta siendo impulsada por organismos internacionales como FAO (8). Se requiere del diseño de sistemas de manejo que contemplen el mantenimiento del equilibrio biológico, mediante la integración de múltiples medidas de control, principalmente no químicas que preserven el ambiente y contribuyan a la sostenibilidad del modo de producción (143).

    Conclusiones

    Si se tiene en cuenta que las relaciones entre los nematodos fitoparasitos, sus hospedantes y el ambiente varían de acuerdo a la combinación nematodo-planta hospedante, la región geográfica y las características del agroecosistema; el agricultor, además del conocimiento de la biología, hábitos de vida y alimentarios de la plaga, debe tomar en cuenta los elementos anteriormente mencionados para la adopción de las tácticas y estrategias de manejo más adecuadas para su situación particular; así como, deben contar con varias opciones que puedan evaluar y asumir, según sus necesidades y disponibilidad de insumos.

    Referencias bibliográficas

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    Autor:

    Ana Puertas Arias, Ph D.

    apuertas[arroba]udg.co.cu

    Doctora en Ciencias Agrícolas, Investigadora Auxiliar, Profesora Asistente del Departamento de Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Agrícolas. Universidad de Granma, Apdo 21, Bayamo, Granma, Cuba.

    Leopoldo Hidalgo-Díaz, Ph D.

    Doctor en Ciencias Agrícolas, Investigador Auxiliar del Grupo de Plagas Agrícolas. Dirección de Protección de Planta. Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria, Apdo 10, San José de Las Lajas, La Habana, Cuba.



    Artículo original: Monografías.com

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